Aportaciones al conocimiento sobre los dinosaurios del barremiense inferior (Cretácico inferior) de Teruel, Españaasociaciones fósiles, sistemática, paleobiodiversidad y afinidades paleobiogeográficas

Resumen

Los resultados de esta tesis doctoral están desarrollados en siete publicaciones incluidas en el Science Citation Index y otras tantas correspondientes a otras publicaciones científicas. En su conjunto representan una unidad temática en torno a los dinosaurios del Barremiense inferior (Cretácico Inferior) de la provincia de Teruel. El Barremiense inferior es un intervalo del Cretácico Inferior con escaso registro de dinosaurios en Europa, salvo excepciones como el Weald en Inglaterra y la Cordillera Ibérica en España. En este intervalo se ha identificado la mayor diversidad del registro fósil de vertebrados en general y dinosaurios en particular dentro de los yacimientos del Mesozoico continental de Aragón. El principal objetivo que se plantea en esta tesis doctoral es el estudio sistemático de los restos esqueletales (huesos y dientes) de dinosaurios del Barremiense inferior (Cretácico Inferior) de Teruel, abordando además aspectos tafonómicos, paleoecológicos o paleobiogeográficos, con el fin de reconstruir la paleobiodiversidad de vertebrados en estos ecosistemas. Se han documentado, por primera vez, 138 nuevos yacimientos de vertebrados (incluyendo osteológicos y de icnitas) del tránsito Jurásico-Cretácico y del Cretácico Inferior en 15 términos municipales de la provincia de Teruel. La mayoría (83) se han encontrado en la Formación El Castellar. Los yacimientos del Barremiense inferior de Teruel se localizan en las facies Weald (facies aluviales, lacustres someros y fluviales) de las formaciones El Castellar, Camarillas, Blesa y Mirambel, en la Cuenca del Maestrazgo. Se han reconocido 4 tipos de yacimientos en la Formación El Castellar: los que tienen especímenes asociados, huesos aislados, indiferenciado huesos aislados/capas con huesos y las acumulaciones de microvertebrados. Este último es el más abundante y de mayor interés en la paleobiodiversidad. En las áreas de sedimentación más occidentales de la Cuenca del Maestrazgo se dieron condiciones favorables (paleoambientes continentales de baja energía, tasa de sedimentación relativamente baja y predominio de los procesos que favorecen la preservación de los restos frente a los procesos destructivos) durante el Barremiense inferior para la formación de yacimientos de vertebrados, que son asociaciones que registran restos óseos desarticulados de sucesivas generaciones que formaron parte de ecosistemas localizados en antiguos lagos someros, humedales y terrenos circundantes. Se ha descrito el proceso de reemplazamiento de apatito biogénico a partir de un diente de dinosaurio iguanodontio en el yacimiento Camino de la Algecira (Formación Mirambel). El estudio refleja dos alteraciones mineralógicas diferentes: la cristalización de fases tipo APS reemplazando parcialmente el apatito biogénico del diente y el reemplazamiento parcial por yeso y por fosfatos ricos en Al y Fe como consecuencia de la meteorización superficial del afloramiento fosilífero. Se ha precisado la posición del yacimiento tipo del saurópodo Aragosaurus ischiaticus en la parte inferior de la Formación El Castellar. Este yacimiento se encuentra 20 metros por encima de la discontinuidad con la Formación Villar del Arzobispo. Se han aportado nuevos datos bioestratigráficos (a partir de las asociaciones de carofitas) en la subcuenca de Galve que permiten datar la parte inferior detrítica de la Formación El Castellar como Berriasiense medio-Hauteriviense. Por otra parte, la Formación El Castellar superior (Barremiense inferior) y la Formación Camarillas (Barremiense) están incluidas en la biozona de Atopochara trivolvis triquetra (que comprende Barremiense inferior y parte inicial del Barremiense superior). La edad del holotipo de Aragosaurus ischiaticus es Berriasiense (¿medio¿ o superior). Se ha documentado una excepcional paleobiodiversidad de vertebrados del Barremiense inferior en Teruel. A partir del registro fósil de la parte superior de la Formación El Castellar (en paleoambientes lacustres) se ha documentado una diversidad de 51 taxones de vertebrados (17 dinosaurios). Y en la Formación Blesa, a partir del nivel fosilífero de La Cantalera (paleoambiente de llanura aluvial pobremente drenada) se han reconocido 31 taxones (17 dinosaurios). Se ha descrito el nuevo dinosaurio ornitisquio Gideonmantellia amosanjuanae en la Formación Camarillas en Galve, reconociéndose tres autapomorfías: 1-proceso postacetabular del ilion con fosa brevis expandida medialmente en su parte anterior y estrecha y horizontal en su parte posterior; 2-proceso prepúbico en forma de varilla pero con su parte anterior torsionada y expandida; 3-primer arco hemal en forma de L. El análisis filogenético realizado indica que Gideonmantellia representa un taxón de ornitópodo basal más derivado que Orodromeus, el clado ¿asiático¿ (que incluye Haya y otros) e Hypsilophodon. Se ha revisado el holotipo del iguanodontio Delapparentia turolensis, descrito en la Formación Camarillas en Galve. Esto ha permitido caracterizarlo como un estiracosterno con una espina neural axial autapomórfica, al ser inusualmente alta, y una combinación única de caracteres postcraneales. La forma del ilion es diferente de la de otros iguanodontios basales y relaciona a Delapparentia con Barilium dawsoni del Valanginiense de Inglaterra, al compartir de forma exclusiva dos sinapomorfías. En el análisis filogenético realizado Delapparentia se sitúa en una politomía con Kukufeldia, Lanzhousaurus, Barilium y el clado equivalente a Iguanodontoidea. Se ha documentado Delapparentia turolensis por primera vez fuera del yacimiento-tipo y en otra formación geológica. Se ha reconocido en el yacimiento La Cantalera 2 (Formación Blesa) a partir de un fragmento de dentario y un isquion. La descripción y comparación de algunos caracteres del isquion ha puesto de manifiesto la relevancia de este hueso para la sistemática de los iguanodontios. que no había sido identificada hasta ahora, proponiéndose 5 caracteres nuevos útiles en los estudios filogenéticos. A partir de los morfotipos dentales mandibulares presentes se ha podido reconocer la coexistencia de tres formas de iguanodontios diferentes en el Barremiense inferior de Teruel. El morfotipo 1 es el típico de los estiracosternos como Mantellisaurus o Iguanodon, con cresta primaria desplazada distalmente y una secundaria mesial, separadas por un surco medio. El morfotipo 2, con numerosas crestas verticales accesorias que a veces convergen apicalmente, se asemejaría al patrón dental de Iguanacolossus y Lanzhousaurus. El morfotipo 3, con una cresta muy prominente en posición subcentral sería el morfotipo que representaría la condición más derivada y se relaciona con Hadrosauroidea. Se ha descrito por primera vez elementos del esqueleto apendicular de un gran terópodo en el Barremiense inferior de la Formación Mirambel. La identificación de un fragmento distal de un fémur carcarodontosáurido ha permitido extender la presencia de este linaje de terópodos grandes en la península ibérica hasta el Barremiense inferior. Comparando las asociaciones faunísticas de grandes dinosaurios predadores en el Barremiense, se ha podido documentar la afinidad gondwánica de las faunas de Iberia (formada por carcarodontosáuridos, ceratosaurios y espinosáuridos) y la existencia de restricciones en el intercambio faunístico con otras regiones europeas. Estas evidencias, añadidas a la presencia de taxones de vertebrados con afinidades asiáticas, confirman el complejo escenario paleobiogeográfico que representa la península ibérica durante el Cretácico Inferior.