Determinación de patrones espacio-temporales del funcionamiento ecosistémico en ríos de la vertiente atlántica

Laburpena

Los ecosistemas fluviales prestan servicios básicos a las sociedades humanas (agua potable, regulación de inundaciones, biodiversidad,...), por lo que, para lograr un desarrollo sostenible, es esencial conseguir una gestión adecuada de los mismos (Harrison et al., 2010). Tradicionalmente, se ha evaluado la salud de los ríos utilizando componentes estructurales del ecosistema: características ambientales del agua (caudal, temperatura, materia orgánica, nutrientes,…) y/o estructura y composición de las comunidades de agua dulce (algas, macrófitos, invertebrados bentónicos, peces,…). Sin embargo, éstos pueden ser insuficientes para evaluar la integridad ecológica de los ríos, fundamentalmente porque no informan sobre el deterioro de funciones clave del ecosistema como son la producción primaria, la descomposición de la materia orgánica o la asimilación de nutrientes (Clapcott et al., 2010; Silva-Junior et al., 2014). Por ello, en los últimos años, los indicadores funcionales (metabolismo fluvial, tasas de descomposición de la materia orgánica, producción secundaria,…) se han propuesto como valiosas herramientas para evaluar la salud de dichos ecosistemas. Así, el metabolismo ecosistémico fluvial, piedra angular en ecología de los ecosistemas, pues incluye todos los flujos de fijación (producción primaria) y mineralización (respiración) del carbono orgánico del conjunto de organismos autotróficos y heterotróficos (Hall, 2016), se ha convertido en una medida prometedora y rentable del funcionamiento ecosistémico. Además, éste fluctúa a lo largo de la red fluvial y de diferentes escalas temporales, viéndose afectado tanto por los canales de energía rápidos (productividad primaria), como lentos (descomposición de la materia orgánica). El objetivo general de esta tesis es investigar los patrones espaciales y temporales del metabolismo ecosistémico fluvial en varios ríos atlánticos con diferente estado de conservación y analizar los principales factores que controlan dichos patrones. Comprender cómo los ecosistemas de agua dulce procesan el carbono orgánico en las diferentes escalas espaciales y temporales es, a día de hoy, un aspecto crucial para definir su papel en el ciclo del carbono y para mejorar nuestra capacidad para gestionar estos ecosistemas. Esto ayudará a mantener o a mejorar su estado de conservación y, por lo tanto, los servicios ecosistémicos que nos ofrecen. Para cumplir con el objetivo general, se han planteado los siguientes objetivos específicos: 1. Comparar métodos alternativos para estimar el metabolismo (cauce abierto vs. cámaras bentónicas) en tramos de la red fluvial con altas tasas de reaireación y/o bajas tasas metabólicas (ej., ríos de montaña), evaluando su aplicabilidad a nuestras zonas de estudio y encontrando proxys de productividad primaria y respiración ecosistémica (Capítulo 2). 2. Investigar los patrones temporales del metabolismo fluvial a escala interanual, estacional y diaria, así como sus principales factores de control a lo largo de un gradiente de presión antrópica (Capítulo 3). 3. Explorar los patrones espaciales del metabolismo y los principales factores que controlan estos procesos ecosistémicos a escala de red fluvial (Capítulo 4). 4. Modelar el metabolismo del ecosistema fluvial para toda la red fluvial, estimando el balance global de carbono (Capítulo 4). 5. Investigar el efecto de los efluentes de aguas residuales y de la estacionalidad en los componentes funcionales (metabolismo fluvial) y estructurales (variables fisicoquímicas, biofilm e invertebrados bentónicos) de ríos situados en cuencas de diferentes tamaños (Capítulo 5). Nuestros resultados permiten señalar, en primer lugar, que partiendo del amplio número de factores ambientales que pueden controlar el metabolismo del ecosistema fluvial, en los ríos templados de la vertiente Atlántica seleccionados los factores más importantes fueron similares para ambas escalas, espacial y temporal. En general, la producción primaria estuvo principalmente controlada por la disponibilidad de luz, aunque el tamaño del ecosistema, la temperatura del agua, la concentración de nitrato y la clorofila a bentónica también tuvieron un efecto significativo sobre ella. La dinámica estacional de los macroinvertebrados también parece influir en la producción primaria neta y por lo tanto, este control biótico debe tenerse en cuenta en los estudios sobre el metabolismo de los ríos. Por otro lado, la respiración de los ecosistemas tendió a estar altamente acoplada a la producción primaria, principalmente en los ríos con menor estado de conservación, siendo la temperatura del agua, la concentración de nitratos y la biomasa epilítica del perifiton otros factores importantes en la respiración del ecosistema fluvial. Por lo tanto, nuestros resultados han demostrado que los factores abióticos no son suficientes para explicar los patrones espaciales y temporales globales observados en el metabolismo del ecosistema fluvial. De hecho, los factores bióticos, tales como la biomasa de biofilm o de grupos específicos de macroinvertebrados (ej.- herbívoros-raspadores), podrían modificar la respuesta esperada en muchos casos. Esto también sugiere que, cuando no podemos medir el metabolismo directamente, más de una variable ambiental podría ser necesaria para estimar éste con precisión. Así, una combinación de variables abióticas y bióticas podría ser útil en el desarrollo de un modelo predictivo para estimar el metabolismo del ecosistema fluvial a diferentes escalas espacio-temporales. En segundo lugar, nuestros estudios han revelado el marcado carácter heterotrófico de los ecosistemas fluviales (ej.- red Deva-Cares: 500 toneladas/año de carbono fijado a través de la fotosíntesis y 1000 toneladas de carbono/año respirado). La heterotrofia generalmente disminuye hacia aguas abajo en la red fluvial y durante primavera y verano, lo que coincide con los valores más altos de los factores de control descritos anteriormente para la producción primaria. Sin embargo, diversos factores como altas descargas de aguas subterráneas (menor temperatura del agua o concentración de nutrientes) o las actividades humanas (por ejemplo, deforestación, fuentes de contaminación puntual y difusa) pueden alterar este patrón, ya que modifican los patrones espaciales y temporales de los principales factores que controlan el metabolismo del ecosistema fluvial. Además, las perturbaciones naturales, como los caudales de tormenta, producen una mayor variabilidad en el caudal de los ríos y en la calidad del agua (generalmente en otoño e invierno), tendiendo a disminuir la producción primaria, pero con un efecto menos claro sobre la respiración. Si dichos caudales son suficientemente importantes, estos eventos pueden contribuir sustancialmente al balance anual de C del ecosistema, lo que tiene consecuencias directas en el marco actual del cambio climático. En tercer lugar, al analizar los factores con mayor influencia en el metabolismo del ecosistema fluvial, es importante tener en cuenta la "historia" de esos factores. En nuestro caso, las variables derivadas de medidas tomadas a largo plazo (20-40 días antes de la estimación del metabolismo) estuvieron más correlacionadas y predijeron mejor que cualquier otro lapso de tiempo los patrones temporales de producción primaria en los tramos con mejor estado de conservación. Las variables derivadas de medidas tomadas a corto plazo (5-10 días) fueron mejores predictoras en los ríos más dañados. Sin embargo, para predecir la respiración ecosistémica las medidas a largo plazo (20-40 días) fueron las más adecuadas en todos los tramos de estudio. Además, la degradación del ecosistema fluvial cambió la resistencia y la resiliencia a las perturbaciones naturales (caudales de tormenta) de los procesos funcionales fluviales, disminuyendo la resistencia de la respiración y aumentando la resiliencia de la producción primaria y la respiración. Todos estos resultados podrían estar relacionados con la interacción entre la calidad del agua (temperatura del agua y concentración de nutrientes) y el tipo de comunidades biológicas que se desarrollan en cada uno de los cursos de agua estudiados. Sugiriendo un vínculo importante entre el crecimiento y desarrollo de los diferentes tipos de comunidades biológicas y la resistencia y resiliencia de las diferentes tasas de funcionamiento de los ecosistemas. En cuarto lugar, las técnicas estadísticas desarrolladas recientemente, tales como los modelos SSN (“Spatial Stream Network”; basados en la distancia euclídea y en la hidrológica) o RandomForest (basado en el aprendizaje automático), nos permitieron obtener buenas predicciones del metabolismo ecosistémico para la toda la red fluvial y para largos periodos de tiempo, respectivamente. Estas técnicas proporcionan un buen marco para orientar las estimaciones espaciales y temporales para la restauración del funcionamiento del río y para la mitigación del cambio global. Podrían utilizarse para comprender mejor los efectos del cambio global tanto en las redes fluviales, como también en los modelos globales de circulación de carbono. Además, podrían ayudar a modelar cómo los diferentes escenarios de manejo podrían modificar el metabolismo desde la escala de tramo hasta toda la red fluvial, incluyendo además los cambios estacionales. Todo ello puede ayudar a diseñar estrategias futuras para mitigar el cambio climático global. Finalmente, a partir de los resultados obtenidos en nuestra investigación, podemos concluir que el metabolismo de los ecosistemas fluviales puede ser una fuente fiable de información para monitorear cómo afectan las perturbaciones naturales y las actividades humanas (por ejemplo, manejo del agua, fuentes difusas y puntuales, restauración, cambio climático) a los ecosistemas fluviales a diferentes escalas espaciales y temporales. Por lo tanto, es altamente recomendable su uso como indicador funcional para evaluar el deterioro de los ecosistemas. La incorporación del metabolismo de los ecosistemas fluviales en los actuales programas de monitoreo brindará muchas oportunidades para vincular las evaluaciones del estado ecológico con la estimación del aprovisionamiento de los servicios ecosistémicos acuáticos. En resumen, tener en cuenta los componentes estructurales y funcionales de los ecosistemas fluviales y sus interacciones a lo largo del espacio y el tiempo es muy importante para mejorar nuestra capacidad de comprensión y gestión de estos ecosistemas en el medio y largo plazo. En general, para aumentar nuestra comprensión del papel de los factores abióticos y biológicos y sus interacciones con la calidad del agua, recomendamos el desarrollo de más estudios en los que las medidas de los componentes estructurales y funcionales del ecosistema se tomen simultáneamente durante un largo período de tiempo y para toda la red fluvial, teniendo en cuenta, además, diferentes estados de conservación. Estos datos de campo deben ir acompañados de modelos estadísticos que permitan extrapolar los resultados a diferentes escalas espaciales y temporales, así como analizar, por ejemplo, diferentes actividades de restauración y escenarios de uso de la tierra y/o cambio climático. Referencias Clapcott, J.E., Collier, K.J., Death, R.G., Goodwin, E.O., Harding, J.S., Kelly, D., Leathwick, J.R., Young, R.G., 2012. Quantifying relationships between land-use gradients and structural and functional indicators of stream ecological integrity. Freshw. Biol. 57, 74–90. doi:10.1111/j.1365-2427.2011.02696.x Hall, R.O., 2016. Metabolism of Streams and Rivers: Estimation, Controls and Application, in: Stream Ecosystems in a Changing Environment. pp. 151–180. Harrison, P.A., Vandewalle, M., Sykes, M.T., Berry, P.M., Bugter, R., de Bello, F., Feld, C.K., Grandin, U., Harrington, R., Haslett, J.R., Jongman, R.H.G., Luck, G.W., da Silva, P.M., Moora, M., Settele, J., Sousa, J.P., Zobel, M., 2010. Identifying and prioritising services in European terrestrial and freshwater ecosystems. Biodivers. Conserv. 19, 2791–2821. doi:10.1007/s10531-010-9789-x Silva-Junior, E.F., Moulton, T.P., Boëchat, I.G., Gücker, B., 2014. Leaf decomposition and ecosystem metabolism as functional indicators of land use impacts on tropical streams. Ecol. Indic. 36, 195–204. doi:10.1016/j.ecolind.2013.07.027