Influencias ambientales en la expresión y selección de caracteres melánicos en el cernícalo vulgar (Falco tinnunculus)

Résumé

El mundo animal es una constante fuente de estructuras y comportamientos que por su naturaleza llamativa han atraído la atención de multitud de científicos. Estos rasgos de comportamiento cumplen un importante papel para los animales, ya que son sistemas de comunicación que determinan la resolución de multitud de conflictos, tanto entre individuos de la misma especie como entre individuos de diferentes especies. Las formas de comunicación animal son muy diversas y tienen lugar mediante señales, producidas por un emisor, y que a través del mensaje que transmiten, modulan la respuesta de los individuos receptores. En la comunicación entre individuos de la misma especie, la señalización puede tener lugar en diferentes contextos en función de los intereses de señalizadores y receptores. Uno de los escenarios es aquel en el que señalizadores y receptores tienen intereses comunes, ya que la eficacia biológica de una de las partes depende, al menos parcialmente, de la eficacia biológica de la otra. Este escenario tiene lugar, por ejemplo, cuando emisores y receptor están genéticamente emparentados, como sería el caso de la comunicación entre padres e hijos. Un contexto diferente es aquel en el que los intereses de emisor y receptores se enfrentan, como en los casos en los que los individuos compiten por recursos limitados. Finalmente, los intereses de emisores y receptores pueden divergir. Por ejemplo, durante la selección de pareja, los machos señalan su calidad para acceder al mayor número de parejas posible, mientras que las hembras usan estas señales para elegir a un único macho de la más alta calidad. Un requisito necesario para que estas señales sean efectivas y perduren evolutivamente es que las señales que se muestran sean honestas. La honestidad está basada en el coste diferencial que sufren individuos de baja o alta calidad al producir y/o mantener las señales. Desde un punto de vista evolutivo, la presencia de sistemas de comunicación estables es indicativa de que, al menos en promedio, las señales que se usan en ellos son honestas. Si no lo fueran, la selección natural favorecería a aquellos individuos que no reaccionan frente a las señales falsas y finalmente el sistema se desestabilizaría. Es fácil darse cuenta de que todos los individuos de una misma especie no exhiben los mismos rasgos con igual intensidad, como se puede ver, por ejemplo, en la variabilidad del tamaño de las astas de los ciervos. La diferencia más evidente es que en esta especie los machos poseen astas mientras que las hembras carecen de ellas, además, el tamaño de las astas de los machos varía en función de diferentes características individuales. Este ejemplo nos sirve para ilustrar que la expresión de un rasgo está determinada por muchos factores que pueden ser inherentes a los individuos, como en el caso del sexo o la edad, o pueden estar asociados a la heterogeneidad ambiental, por ejemplo, a las fluctuaciones en los niveles de alimento. Además, estos factores no siempre actúan independientemente, pudiendo interactuar entre ellos. El estudio de los factores asociados a la expresión de las señales es de vital importancia para comprender tanto el mensaje transmitido como las presiones evolutivas que hay detrás de los rasgos y de los sistemas de comunicación donde se emplean. El uso de rasgos o estructuras coloreados es una de las formas más habituales y conspicuas de emitir una señal. Las aves son uno de los grupos más coloridos dentro del mundo animal, exhibiendo rasgos de multitud de colores y formas. En las aves podemos distinguir dos tipos de coloración que en algunos casos pueden producirse simultáneamente. Por una parte, la coloración pigmentaria, que es consecuencia de la deposición de pigmentos como la melanina o los carotenos. Por la otra, la coloración estructural, en la que los colores se originan por la propia estructura microscópica de la pluma, como es el caso de los vistosos baberos iridiscentes de muchos colibríes. Las coloraciones basadas en melanina son de las más comunes en el mundo animal. A partir de este pigmento se pueden generar muchos colores, sin embargo, las coloraciones melánicas más habituales son aquellas con colores negros, grises, marrones y marrones rojizos. La melanina se forma a través de un proceso llamado melanogénesis, en el que a partir del aminoácido tirosina se llega a producir tanto la eumelanina como la feomelanina, que son las dos formas principales en las que encontramos este pigmento y que dan lugar a las tonalidades negras y rojizas, respectivamente. Los rasgos basados en este pigmento cumplen un papel muy importante en la comunicación animal. Se ha mostrado, por ejemplo, cómo la presencia de un determinado rasgo melánico puede ser usada por las hembras a la hora de elegir pareja. Sin embargo, la función principal de las coloraciones melánicas es señalizar el estatus entre individuos de la misma especie, indicando la capacidad competitiva de sus portadores. En esta tesis se describen diferentes mecanismos y funciones asociados a la expresión de estos rasgos melánicos, usando el cernícalo común (Falco tinnunculus) como especie de estudio. El cernícalo es una rapaz diurna de pequeño tamaño en la que los machos son aproximadamente un 20% menores en tamaño que las hembras. Además, también presentan dimorfismo cromático, siendo los machos los que exhiben un plumaje más vistoso. Concretamente, los machos tienen la cabeza, el obispillo y la cola de color gris mientras que el resto del plumaje es marrón con un número variable de motas. Las hembras presentan plumajes más apagados, mayoritariamente de color marrón salpicado con barras negras, a excepción de la cola y el obispillo que pueden presentar cantidades variables de coloración gris. Finalmente, la coloración de los juveniles es semejante a la de las hembras, exhibiendo también cantidades variables de gris en la cola y el obispillo. El cernícalo se distribuye más o menos homogéneamente por toda la Península Ibérica. Nuestra principal área de estudio es la región de Campo Azálvaro, entre las provincias de Segovia y Ávila. Esta área dispone de 62 cajas nido que han sido monitoreadas, marcando y siguiendo a todos los individuos desde el año 1994. Además, con objeto de incrementar el número de observaciones y la variabilidad ambiental en uno de los experimentos expuestos en esta tesis (Capítulo IV), durante un año también se estudió la población de cernícalos de Villalar de los Comuneros (Valladolid). El punto central sobre el que pivotan todas las preguntas planteadas en esta tesis es estudiar los factores que modulan la expresión de diversos rasgos melánicos y su función en diferentes contextos sociales y ambientales. Estos aspectos se desarrollan de una forma más específica a lo largo de 5 capítulos. Los dos primeros capítulos se centran en explorar los factores que modulan la expresión de los rasgos melánicos: - En el Capítulo II se estudia cómo afectan la edad y la abundancia de alimento, en el número y el área de las motas presentes en el plumaje de machos y hembras adultas. - En el Capítulo III se estudia el efecto de estos factores en la expresión de otro rasgo, la coloración del obispillo, únicamente en las hembras reproductoras ya que son las que presentan variabilidad en la expresión de la señal. En los tres capítulos restantes se aborda la potencial función de los rasgos melánicos en diferentes fases del ciclo vital del cernícalo vulgar: - En el Capítulo IV estudiamos el rol de la coloración del obispillo como una señal de estatus en un contexto de competición intrasexual (en hembras) durante las primeras fases de la reproducción. - En el Capítulo V se explora la asociación ente la coloración del obispillo y la duración del periodo de dependencia de los volantones con las tasas de supervivencia en el primer invierno. - En el Capítulo VI se estudia el rol de la coloración del plumaje y obispillo como indicadores de la personalidad durante el crecimiento de los pollos. Finalmente, en el Capítulo VII se presentan y discuten de forma conjunta los resultados obtenidos en los capítulos anteriores.