Estudio de los quirópteros (chiroptera, mammalia) del cuaternario de aragón y el norte de la península ibérica

Résumé

Los quirópteros o murciélagos (orden Chiroptera, Mammalia) son los únicos mamíferos adaptados al vuelo activo. Con frecuencia aparecen representados en las asociaciones fósiles de pequeños vertebrados, especialmente en yacimientos formados en el interior de cavidades kársticas, por lo que su estudio desde un punto de vista paleontológico reporta gran interés, en relación con la paleogeografía, la paleoecología y la paleodiversidad de este grupo. Además, los quirópteros fósiles pueden ser empleados como indicadores paleoambientales y paleoclimáticos indirectos. Esta tesis doctoral se ha enfocado en el estudio del registro fósil del orden Chiroptera en el Cuaternario de la mitad norte de la península ibérica a través del análisis de los restos fósiles de quirópteros procedentes de nueve yacimientos (cuatro en la provincia de Burgos, uno en la provincia de Zaragoza y cuatro en la provincia de Huesca) y del análisis biométrico del cráneo de especímenes actuales de las especies Myotis myotis y Myotis blythii. Los yacimientos estudiados en la Sierra de Atapuerca, en la provincia de Burgos, son: la Unidad Inferior Roja de Sima del Elefante (TELRU), de edad Pleistoceno Inferior; la Gran Dolina, de edad Pleistoceno Inferior a Pleistoceno Medio; La Sima de los Huesos, de edad Pleistoceno Medio; y Trinchera-Galería, de edad Pleistoceno Medio. El yacimiento estudiado en la provincia de Zaragoza es Aguilón P-7, de edad Pleistoceno Superior. Los yacimientos estudiados en los Pirineos y Prepirineos de la provincia de Huesca son: la cueva de los Batanes C4, de edad tránsito Pleistoceno Superior-Holoceno; y las cuevas B-9, B-8 y D-2, de edad Holoceno. Las principales aportaciones de esta tesis se han realizado en cuatro líneas de trabajo: (1) el registro del orden Chiroptera en la mitad norte de la península ibérica, vacío de registro y aportaciones; (2) el caso los murciélagos ratoneros del complejo Myotis myotis/Myotis blythii en el Cuaternario peninsular; (3) el valor de las asociaciones de las especies del orden Chiroptera como indicador paleoclimático y paleoambiental; y (4) la interacción entre el ser humano y los quirópteros en el registro fósil. Los conjuntos fósiles de quirópteros procedentes de los nueve yacimientos presentados contribuyen a completar el conocimiento sobre el orden Chiroptera en el Cuaternario ibérico, donde se presentan las primeras citas de las especies Barbastella barbastellus (Pleistoceno Inferior, Gran Dolina, Burgos) y Myotis mystacinus (Holoceno, cuevas B-9, B-8 y D-2, Huesca). Se discute la problemática del registro del complejo de especies Myotis myotis/Myotis blythii, donde los datos aportados en la presente tesis apuntarían a un escenario complejo de aparición y desaparición sucesivas de la especie M. blythii en la península ibérica en contraposición con el escenario generalmente aceptado que establece la llegada de esta especie a nuestra región durante el Holoceno Medio procedente de Europa del Este. El uso del orden Chiroptera como indicador indirecto paleoclimático y paleoambiental se discute a través del repaso de las principales metodologías empleadas en el análisis de las asociaciones fósiles de pequeños mamíferos, donde los resultados de esta tesis apuntan a la existencia de una correlación entre los eventos paleoclimáticos indicados por distintos proxies y las variaciones en la paleodiversidad de las asociaciones fósiles de quirópteros. Por último, se discute la relación entre las asociaciones de quirópteros fósiles presentes en un yacimiento y las evidencias de ocupación humana sincrónicas, donde trabajos anteriores ya habían indicado que el tipo de uso de una cavidad por parte de los quirópteros se ve modificada sustancialmente ante la presencia de humanos con tecnología Modo 3 o 4; los resultados de este trabajo apuntan a que la presencia de humanos con tecnología Modo 2 también afectaría a los quirópteros que cohabitasen el refugio. Bats (order Chiroptera, Mammalia) are the only mammals adapted to active flight. They often appear represented in fossil associations of small vertebrates, especially in deposits formed inside karstic cavities. So, their study from a paleontological point of view is of great interest, mainly in relation to the palaeogeography, the palaeoecology and the palaeodiversity of this group. In addition, fossil bats can be used as palaeoenvironmental and palaeoclimatic indirect indicators. This PhD thesis is focused on the study of the fossil record of the order Chiroptera in the Quaternary of the northern half of the Iberian Peninsula through the analysis of bats fossil remains from nine sites (four in the province of Burgos, one in the province of Zaragoza and four in the province of Huesca) and the cranial biometric analysis of extant specimens of the species-complex Myotis myotis/Myotis blythii. The palaeontological sites studied at the Sierra de Atapuerca, in the province of Burgos, are: the Lower Red Unit of the Sima del Elefante (TELRU), Early Pleistocene in age; the Gran Dolina, Early to Middle Pleistocene; the Sima de los Huesos, Middle Pleistocene; and Trinchera-Galería, Middle Pleistocene. The palaeontological sites studied at the province of Zaragoza is Aguilón P-7, Late Pleistocene in age. The palaeontological sites studied at the Pyrenees and Pre-Pyrenees of the province of Huesca are: the cave of los Batanes C4, aged Late Pleistocene-Holocene; and the caves B-9, B-8 and D-2, Holocene in age. The main contributions of this PhD thesis have been made in four lines of work: (1) the Quaternary record of order Chiroptera in the northern half of the Iberian Peninsula, record gaps and contributions; (2) the case mouse-eared bats complex Myotis myotis/Myotis blythii complex in the Quaternary Iberian record; (3) the suitability of the association of species from order Chiroptera as palaeoclimatic and palaeoenvironmental indicators; and (4) the interaction between humans and bats in the fossil record. The fossil assemblages of bats from the nine sites presented contribute to filling the gap of knowledge about order Chiroptera in the Iberian Quaternary, with the first cites of the species Barbastella barbastellus (Lower Pleistocene, Gran Dolina, Burgos) and Myotis mystacinus (Holocene, caves B-9, B-8 and D-2, Huesca). The problematic of the record of the species complex Myotis myotis/Myotis blythii is discussed, where the data provided in this thesis point to a complex scenario of successive appearance and disappearance of M. blythii in the Iberian Peninsula as opposed to the usually accepted scenario that establishes the arrival of this species to our region during the Middle Holocene from Eastern Europe. The use of the order Chiroptera as an indirect palaeoclimatic and palaeoenvironmental indicator is discussed through the review of the main methodologies used in the analysis of fossil associations of small mammals, where the results of this thesis point to the existence of a correlation between palaeoclimatic events revealed by different proxies and the variations in the palaeodiversity of the bats fossil associations. Finally, the relationship between the bats fossil associations registered in a site and the evidence of synchronous human occupation is discussed, where previous work had already indicated that the type of cave-use by bats is substantially modified in the face of the presence of human communities with Mode 3 or 4 technology; the results of this work suggest that the presence of humans with Mode 2 technology would also affect the bats cohabiting the same refuge.