Papel de las barreras biogeográficas e historia evolutiva en la estructura poblacional actual de especies marinas cosmopolitas

Résumé

Las especies son grupos de poblaciones naturales e intercruzables que están aislados reproductivamente de otros grupos análogos. En el medio marino, las barreras al flujo génico entre especies no son tan evidentes como en el terrestre. Es imprescindible identificarlas porque tanto la variabilidad genética de las especies como su estructura genética poblacional y por supuesto, la especiación están modeladas por barreras presentes y pasadas en la historia evolutiva de cualquier grupo taxonómico. La hibridación y la introgresión son procesos que suceden regularmente en la naturaleza y están íntimamente relacionados con los procesos de especiación. La hibridación ocurre cuando las barreras de aislamiento reproductor entre dos especies son débiles y estas se aparean entre sí. Cuando los descendientes híbridos son viables y fértiles se produce la introgresión genética. Actualmente muchos casos de hibridación en la naturaleza son atribuidos a la degradación del medio o a la acción humana. Los cambios causados por las actividades humanas afectan a todos y cada uno de los ecosistemas del planeta. Los océanos se encuentran entre los más vulnerables. La contaminación, la sobrepesca, la acuicultura, la introducción de especies, el tráfico marino y el calentamiento global son algunos de los muchos factores de impacto antropogénico negativo que afectan al medio marino. Entre otros efectos promueven o eliminan barreras al flujo génico, cambiando de este modo las relaciones entre especies y alterando las probabilidades de ocurrencia de hibridación e introgresión. Para la realización de esta tesis doctoral se seleccionaron tres modelos biológicos con gran capacidad de dispersión e historias evolutivas diferenciales, que permiten abordar los mecanismos que promueven procesos de especiación en el océano Atlántico: la anjova Pomatomus saltatrix, única especie en su género y familia, como ejemplo de especiación lenta o no especiación; las cinco especies de merluzas Euro-Africanas del género Merluccius como ejemplo de especiación múltiple en gradientes ambientales; y las dos especies de calderones del género Globicephala, como modelo de especies con especiación reciente. Se analizaron secuencias de ADN mitocondriales: el gen de la subunidad I de la citocromo oxidasa c (COI), el gen del citocromo b, y la región control. También se utilizaron loci nucleares: el gen de la región determinante del sexo en el cromosoma Y (SRY), el gen del ARN ribosomal 5S, y un total de 25 microsatélites. Mediante estas herramientas genéticas se realizaron reconstrucciones filogenéticas, inferencias demográficas históricas mediante coalescencia, identificación de barreras al flujo génico entre unidades genéticas poblacionales y específicas, y cuantificación de introgresión genética entre dichas unidades. Se determinaron los factores ecológicos implicados en barreras al flujo génico mediante análisis multivariante, de similitudes, de componentes principales, no métricos y representaciones multidimensionales. Los resultados se reflejan en siete artículos científicos. Para Pomatomus saltatrix se infiere por primera vez la existencia de migración transoceánica en el océano Atlántico como factor preventivo de especiación vicariante, contrarrestando el efecto de barreras reproductivas pasadas que aparecieron durante las glaciaciones. También se describen sesgos asociados al sexo en la migración y la dispersión de esta especie, así como el papel de la actividad humana, en este caso la acuicultura, para suprimir la diferenciación entre unidades poblacionales distantes en el mar Mediterráneo. En los dos clados que componen las merluzas Euro-Africanas se ha podido identificar un mecanismo de especiación ecológica basado en un gradiente batimétrico, donde la profundidad de puesta parece ser el factor principal que explica la especiación de este grupo. La hibridación introgresiva entre especies pertenecientes a clados distintos (Merluccius capensis y M. paradoxus) se ha asociado a alteraciones climáticas, como el fenómeno de El Niño de Benguela, sin excluir el posible papel de otras presiones antropogénicas como las pesquerías. Finalmente, la hibridación introgresiva principalmente unidireccional encontrada en los calderones hacia el calderón común, Globicephala melas, en el noreste del Atlántico, ha podido ser interpretada en relación con el efecto de la acción humana, probablemente una combinación de las cacerías tradicionales al norte de la distribución, el calentamiento global y el tráfico marino, que están contribuyendo a suprimir las barreras interespecíficas naturales y ponen en peligro su integridad como especie en esta zona. El conjunto de resultados de esta Tesis doctoral han permitido identificar factores ecológicos como la profundidad como causas principales de especiación. Si bien en el pasado los cambios climáticos parecen haber promovido barreras al flujo génico en especies con gran capacidad dispersiva, los resultados encontrados en los tres modelos analizados sugieren que en la actualidad tanto las alteraciones climáticas como la actividad antropogénica están contribuyendo a la ruptura o fragilidad de las barreras entre unidades genéticas. Las consecuencias esperables son la homogeneización genética espacial a gran escala, implicando una pérdida de biodiversidad y un aumento de la diversidad intraespecífica. Se acompañan recomendaciones para la conservación de especies de importancia económica y social, basadas en la moderación de las actividades antropogénicas más que en el énfasis en santuarios marinos, probablemente de menor importancia relativa en especies de gran capacidad de dispersión.